پتانسیل غشا

سلول عصبی مانند دیگر سلولهای بدن غشا دارد؛ از طریق آن اختلاف پتانسیل بین بیرون و درون سلول قابل اندازه گیری است. چون این اختلاف پتانسیل در غشا ظاهر می‌شود، آن را پتانسیل غشا می نامند.

این اختلاف پتانسیل (پتانسیل غشا) به دلیل جابجایی یون ها و نابرابری آنها در دو طرف غشا است که توسط پمپ های غشا انجام می‌شود. پتانسیل غشا در سایر سلولهای زنده به میزان جزئی وجود دارد اما در سلولهای عصبی و عضلانی از سایر سلول ها بیشتر است. مهمترین ویژگی سلول عصبی تحریک پذیری آن است که به دلیل وجود پتانسیل غشا است.

پتانسیل غشا به دو دسته “پتانسیل استراحت” و “پتانسیل عمل” تقسیم می شود. (سلول ها دارای پتانسیل موضعی نظیر پتانسیل مولد و پتانسیل پس سیناپسی تحریکی و مهاری نیز هستند)

پتانسیل استراحت یا آرامش

پتانسیل غشا در حالتی که به آن تحریکی وارد نمی‌شود را پتانسیل آرامش می‌گویند. در حالت آرامش سمت داخلی غشا دارای بار منفی و سمت خارج غشا دارای بار مثبت می‌باشد. بر حسب قرار داد، پتانسیل غشا از سمت داخل گزارش می‌شود لذا همواره منفی است. هر چه سلول بزرگتر باشد پتانسیل استراحت بیشتر است.

پتانسیل استراحت در انسان و دیگر پستانداران بسته به اندازه سلول بین ۵۵- میلی ولت (در سلول های کوچک) تا ۱۰۰- میلی ولت (در سلول های بزرگ) است.

نحوه ایجاد پتانسیل آرامش

پتانسیل استراحت در دو مرحله ایجاد می‌شود:

۱) در مرحله اول پمپ سدیم – پتاسیم به ازای مصرف هر ATP (فرم قابل مصرف انرژی در سلول)، ۳ یون سدیم را از سلول خارج و ۲ یون پتاسیم را وارد سلول می نماید. در نتیجه بعد از مدتی غلظت یون مثبت سدیم در خارج سلول و غلظت یون مثبت پتاسیم در داخل سلول افزایش می یابد.

۲) در مرحله بعد بر اساس قانون انتشار، یونهای سدیم تمایل به ورود به سلول و یون های پتاسیم تمایل به خروج از سلول را دارند. با توجه به اینکه در حالت استراحت نفوذ پذیری به پتاسیم زیاد و به سدیم کم است، بدلیل خروج مقدار زیادی پتاسیم، پتانسیل غشا در حالت استراحت، منفی می گردد. در این حالت گفته می‌شود که سلول پولاریزه یا قطبی است.

چون مهمترین عامل در ایجاد پتانسیل استراحت، خروج پتاسیم از سلول است به پتانسیل استراحت، پتانسیل انتشار پتاسیم نیز گفته می‌شود. 

بار مثبت خارج سلول و نیروی دافعه آن مانع خروج بیشتر یون مثبت پتاسیم می‌شود. یک تعادل بین نیروی انتشار که پتاسیم را به بیرون می‌راند و دافعه یون ها که مانع خروج بیشتر پتاسیم می شود، برقرار می گردد، که به آن تعادل دونان گفته می شود.

پتانسیل عمل

وقتی سلول تحریک پذیر (مثل سلول های عصبی و عضلانی) توسط محرک مناسب تحریک می‌شود، تغییراتی در پتانسیل غشا رخ می‌دهد و پتانسیل موضعی به نام پتانسیل مولد ایجاد می‌شود که اگر به آستانه تحریک برسد با تاخیر زمانی بسیار کوتاه، پتانسیل عمل ایجاد می‌شود.

چگونگی ایجاد پتانسیل عمل

۱) مرحله اول : مرحله دپلاریزاسیون (ناقطبی شدن)

وقتی تحریک به سلول وارد می‌شود، به دلیل باز شدن دریچه های کانال سدیمی، نفوذپذیری به یون سدیم به شدت افزایش می یابد و با ورود یون های مثبت سدیم، بار منفی سلول به سرعت خنثی می‌شود. (در سلول های عصبی بزرگ پتانسیل غشا حتی مثبت هم می‌شود). به علت از دست دادن بار الکتریکی منفی که سلول در حالت استراحت داشته است این مرحله را مرحله دپلاریزاسیون (ناقطبی شدن) می‌نامند.

بار مثبت ایجاد شده در مرحله دپلاریزاسیون را مقدار اضافی می‌گویند. ناقطبی شدن سلول عصبی معادل تحریک شدن سلول عصبی است.

۲) مرحله دوم : مرحله رپلاریزاسیون

وقتی پتانسیل به قله دپلاریزاسیون رسید، دریچه های سدیم بسته می‌شود و مانند حالت استراحت نفوذپذیری بیشتر غشا به یون های مثبت پتاسیم و خروج آن باعث برگشت سلول به حالت پتانسیل آرامش و منفی شدن سلول می‌شود. چون در این مرحله دوباره سلول عصبی بار منفی یا حالت پلاریزه خود را بدست می‌آورد، این مرحله رپلاریزاسیون نامیده می‌شود.

۳) مرحله سوم : مرحله هیپرپلاریزاسیون (افزایش پتانسیل غشا/ پس پتانسیل قطبی شده)

در پایان پتانسیل عمل، به مدت کوتاهی پتانسیل غشا حتی منفی تر از حالت استراحت می‌شود که به آن مرحله هیپرپلاریزاسیون گفته می‌شود. در این حالت چون پتانسیل غشا منفی تر از حد استراحت است، فاصله پتانسیل غشا با آستانه تحریک بیش از حالت عادی است لذا تحریک سلول کمی دشوارتر از حالت عادی می‌باشد. هیپرپلاریزاسیون یا قطبی تر شدن سلول معادل مهار سلول می‌باشد. 

این حالت موقت (هیپرپلاریزاسیون) به دلیل خروج بیش از حد پتاسیم است و سریعا سلول به حالت آرامش بر می گردد.

غیر از مرحله دپلاریزاسیون که در آن نفوذپذیری به سدیم زیاد است، در بقیه مراحل (استراحت، رپلاریزاسیون و هیپرپلاریزاسیون) نفوذپذیری به پتاسیم بیشتر است و اتفاق غالب خروج پتاسیم می‌باشد.

آستانه تحریک

آستانه تحریک ضعیف ترین شدت محرکی است که قادر به ایجاد پتانسیل عمل است. (آستانه تحریک حدود ۵۰- میلی ولت است). محرک های قوی تر از آستانه تحریک را محرک های فوق آستانه ای و محرک های ضعیف تر را زیر آستانه ای می‌گویند. محرک زیر آستانه ای باعث ایجاد پاسخی موضعی می‌شود که هر چه از محل تحریک دورتر می شویم اثر آن کمتر می‌شود.

قانون همه یا هیچ

ایجاد پتانسیل فعالیت در یک نورون بر اساس قانون همه یا هیچ است. یعنی یا محرک به اندازه کافی قوی است و سلول به آستانه تحریک مناسب می‌رسد که پتانسیل عمل ایجاد کند یا اینکه به اندازه کافی قوی نیست و پتانسیل عمل ایجاد نمی‌شود.

براساس قانون همه یا هیچ، پس از رسیدن شدت محرک به حد آستانه و تحریک شدن سلول، افزایش شدت تحریک باعث افزایش شدت پتانسیل عمل در تار عصبی (نورون) نخواهد شد. آنچه محرک ضعیف و قوی را در دستگاه عصبی متمایز می‌کند این است که محرک شدیدتر باعث تحریک شدن تعداد تارهای عصبی بیشتر و افزایش تعداد پتانسیل عمل ایجاد شده می‌شود، گرچه شدت پتانسیل عمل ایجاد شده در یک تار عصبی افزایش نمی یابد.

در یک عصب که مجموعه زیادی تار عصبی (نورون) است قانون همه یا هیچ برقرار نیست. زیرا با افزایش شدت محرک، تعداد بیشتری تار عصبی تحریک می‌شود و پاسخ کلی عصب، شدت بیشتری خواهد داشت، بدون اینکه شدت پتانسیل هر نورون تغییری بکند.

دامنه پتانسیل عمل

فاصله بین پتانسیل آرامش تا قله پتانسیل عمل، دامنه پتانسیل عمل نامیده می‌شود. دامنه پتانسیل عمل (قدرت پتانسیل عمل) به هیج عنوان تحت تأثیر شدت محرک قرار نمی گیرد، یعنی زمانی که شدت تحریک به حد آستانه رسید با افزایش شدت تحریک (محرک های فوق آستانه ای) هیج تفاوتی در دامنه پتانسیل عمل مشاهده نخواهد شد.

دامنه پتانسیل عمل متناسب با اندازه سلول است. (هر چه اندازه سلول بزرگتر باشد دامنه پتانسیل عمل بیشتر است.)

فرکانس پتانسیل عمل 

تعداد پتانسیل های عملی که در واحد زمان (یک ثانیه) تولید می‌شود، فرکانس پتانسیل عمل نامیده می‌شود. فرکانس پتانسیل عمل محدود بوده و متناسب با اندازه سلول است.

زمان نهفته (تأخیر)

از لحظه ای که محرک وارد می‌شود تا لحظه ای که پتانسیل عمل ایجاد می‌شود، زمان نهفته (تأخیر) نامیده می‌شود که در حد هزارم ثانیه می‌باشد. هر چه تحریک پذیری نورون بیشتر باشد زمان نهفته (تأخیر) آن کوتاه تر است. با افزایش شدت محرک، زمان تأخیر کاهش می یابد تا سلول عصبی امکان ایجاد پتانسیل عمل های بیشتری را در واحد زمان داشته باشد.

زمان مفید

با افزایش مدت زمان اثر کردن محرک، شدت آستانه تحریک کاهش می یابد. مدت زمان اثر محرک که در آن شدت آستانه تحریک به کمترین میزان خود می‌رسد، زمان مفید نامیده می‌شود.

تحریک ناپذیری مطلق و نسبی

یک سلول عصبی تا زمانی که پتانسیل عمل قبلی را تمام نکند نمی‌تواند دوباره تحریک شود و پتانسیل عمل جدیدی ایجاد ‌کند. لذا یک مرحله زمانی گذرا وجود دارد که در آن سلول برای مدتی به محرک ها پاسخ نمی‌دهد. به این مرحله زمانی، مرحله تحریک ناپذیری گفته می‌شود. مرحله تحریک ناپذیری تقریبا همزمان با پتانسیل عمل می‌باشد.

خود مرحله تحریک ناپذیری به دو مرحله تحریک ناپذیری مطلق و نسبی تقسیم بندی می گردد.

تحریک ناپذیری مطلق:

1. در این مرحله نورون حتی با قوی ترین محرک ها هم مجددا تحریک نمی‌شود.
2. در تحریک ناپذیری مطلق، تحریک پذیری صفر و آستانه تحریک بی نهایت است.
3. تحریک ناپذیری مطلق همزمان با مرحله دپلاریزاسیون پتانسیل عمل است.
4. در تحریک ناپذیری مطلق، نفوذپذیری به سدیم زیاد است و یون های سدیم در حال ورود به سلول هستند.

تحریک ناپذیری نسبی:

1. در این مرحله که طولانی تر از مرحله قبل است، نورون به محرکهای معمولی که در حالت استراحت به آنها پاسخ می‌داد، پاسخ نمی‌دهد ولی در پاسخ به محرک های خیلی قوی می‌تواند پتانسیل عمل ایجاد کند.
2. مرحله تحریک ناپذیری نسبی تقریبا همزمان با مرحله رپلاریزاسیون پتانسیل عمل است.
3. در تحریک ناپذیری نسبی نفوذپذیری به پتاسیم زیاد است و یون های پتاسیم به سرعت از سلول خارج می‌شوند.

انتشار پتانسیل فعالیت

پتانسیل عمل تنها پتانسیل غشایی است که امکان هدایت در مسافت طولانی را دارد. علت این امر این است که دامنه پتانسیل عمل در یک سلول عصبی ثابت می ماند. حتی اگر طول سلول عصبی بیش از یک متر باشد. به عبارتی پتانسیل عمل ضعیف نمی‌شود.

وقتی محرک فوق آستانه ای به یک نقطه از سلول عصبی وارد می‌شود، در آن نقطه به دلیل ورود سدیم، پتانسیل عمل ایجاد می‌شود. با توجه به اینکه داخل سلول حالت رسانا دارد این یونهای مثبت سدیم به نواحی اطراف پخش می‌شوند و پتانسیل غشا را در آن نواحی به آستانه تحریک می‌رسانند. در نتیجه پتانسیل عمل جدید در نواحی مجاور ایجاد می‌شود. این فرآیند به همین صورت ادامه پیدا می‌کند تا پتانسیل عمل به انتهای سلول برسد.

انتقال پتانسیل عمل، چیزی به غیر از ایجاد پتانسیل عمل جدید و جدیدتر نیست. پتانسیل عملی که در یک ناحیه ایجاد شده است برای نواحی مجاور خود مثل یک محرک عمل می‌کند و باعث می‌شود آنها از حالت آرامش به حالت دپلاریزه بروند. به این ترتیب پتانسیل عمل با شدت یکسان و بدون کاهش در طول نورون پیش می‌رود.

هدایت مستقیم و معکوس در سلول عصبی

معمولا انتشار جریان عصبی در هر سلول فقط در یک جهت انجام می‌شود و از سمت جسم سلولی به سمت انتهای آکسون است تا در سیناپس به نورون بعدی انتقال یابد. این نوع انتشار را هدایت مستقیم می‌نامند.

گاهی، در شرایط آزمایشگاهی که منطقه میانی آکسون تحریک می‌شود جهت انتشار جریان عصبی می‌تواند به سمت جسم سلولی باشد که به این نوع انتشار، هدایت معکوس گفته می‌شود.

سرعت هدایت جریان عصبی در نورون های قطورتر و میلین دار و همچنین در دمای بالاتر افزایش می یابد.

هدایت جهشی

وجود میلین در تارهای عصبی میلین دار باعث می‌شود که غشای سلول در محل میلین ها که عایق هستند هیچ گونه تبادل یونی نداشته باشد و فقط در محل گره های رانویه پتانسیل آرامش داشته باشد. بنابراین فقط در گره رانویه پتانسیل عمل ایجاد می‌شود(یون ها فقط در این محلهای بدون غلاف می‌توانند بین غشا جا به جا شوند)، لذا انتشار پیام عصبی از یک گره به گره دیگر و به صورت جهشی است.

هدایت جهشی باعث افزایش سرعت موج عصبی می‌شود. در هدایت جهشی چون یون ها تنها در گره های رانویه که مساحت کمی دارند بین غشا جا به جا می‌شوند، باعث صرفه جویی در مصرف انرژی سلول می‌شود.

منابع :

1. روان شناسی فیزیولوژیک / محمد کریم خداپناهی / نشر سمت
2. فیزیولوژی اعصاب و غدد درون ریز / سیدعلی حائری روحانی / نشر سمت